2009年，当麻纱绫（户田惠梨香 饰）和濑文焚流（加濑亮 饰）相识的前一年。在美国FBI学成归来的当麻被分在警视厅公安部公安第五课未详事件特别对策系，接受组长野野村光太郎的直接领导。此前不久，某大型石油企业高管接连被人杀害，死者的心脏无一例外都留下被人用手捏过的痕迹。显而易见，这一系列事件和所谓的SPEC持有者有着极为密切的联系。与此同时，石油企业高管Diablo（大杉涟 饰）高薪聘请神秘SPEC持有者一十一（神木隆之介 饰），企图阻挡神秘的SPEC杀手。一十一，这个日后与当麻和濑文有着不解渊源的难缠敌手将当麻视作杀害父母的爆弹女，之后更斩杀了当麻在美国结识的好友Nancy。　　SPEC宏大篇章自此拉开序幕，决定世界命运的重大事件也进入了倒计时…

“猫屋”的舞台是某家“带猫的合租屋”。不擅长与人交往的二星优斗，决定以祖父的死为契机开始share house，但因为爱猫，所以不能和“猫不认可的人”住在一起。优斗决定了以猫为中心的share house的规则，与追求梦想的人们开始了同居生活。

　　前人类和普通人类的人种战争已经到了白热化的阶段，野野村组长去世后，吉川（北村一辉 饰）、当麻纱绫（户田惠梨香 饰）和濑文焚流（加濑亮 饰）等人聚在未详总部，苦苦思索J教授的真身。谁知就在当麻刚刚弄清真相的同时，警察医院内的成年和儿童SPEC持有者遭到残忍屠戮。愤怒的当麻无法抑制体内被封印的SPEC，她狂乱暴走，继而现身御前会议。在犹大、世界（向井理 饰）、润（大岛优子 饰）的见证下，法蒂玛第三预言实现了。恐怖刺眼的蘑菇云在上空升起，成千上万的八尺乌遮天蔽日，被欲望所支配与荼毒的世界迎来了毁灭时刻。 　　在命运的交叉点，当麻和焚流能否阻止世界的灭亡？

佐藤良人（NAOTO饰）的母亲安江（凉饰）一个人经营着烤肉店“根岸苑”，这是亡夫留下的唯一的遗物。一个女人独自开店，一边养育儿子，一边亲手做出充满爱意的料理，这对安江来说是幸福的时光，对良人来说，吃母亲亲手做的美食是最幸福的时候。　　这是深受人们喜爱的“根岸苑”，但由于人气美食评论家古山（松尾谕饰）所写的毫无根据的报道，来店光顾的客人骤减。在店铺一点点恢复活力的时候，良人想让一直一心忙碌工作的安江能够照顾他，于是不久后安江就决定关店了。　　18年后，良人离开了家，成为一个没有出头之日的自由撰稿人。有一天，他与编辑竹中静香（土屋太凤饰）一同被任命成立只收集“真货”的新美食情报网站。第一弹的主题是“缘分的烤肉”。虽然良人决定接受，但是也为这份工作感到苦恼，此时他收到了关系已经疏远了的母亲安江病倒的消息。良人下不了和母亲见面的决心，通过到访名店进行采访的过程，他邂逅了令人怀念的“根岸苑”的味道，饱尝了“食”，在与“人”的羁绊中了解了母亲的想法，良人心中也发生了变化。

经过与一十一（神木隆之介 饰）的恶战，濑文焚流（加濑亮 饰）身受重伤，命几不保。在此期间，青池里子（栗山千明 饰）随女儿小润（森山树 饰）悄然离开医院；而各国政要的一次关于简单计划的秘密会议上，自称卑弥呼的日本代表抹杀所有人，他代表SPEC持有者正式向普通人类宣战。世态险恶的当下，濑文急急出院，和当麻纱绫（户田惠梨香 饰）一同调查青池母女的行踪。而野野村组长（龙雷太 饰）则独自行动，查找简单计划病毒疫苗的下落。新的SPEC持有者交替登场，残酷的杀戮却从未停止。关于前人类的秘密昭然若揭，惨烈浩大的人种战争即将拉开序幕…… 　　本片为SPEC系列完结篇的前篇。